子是最重要的生產(chǎn)資料,新品種是農(nóng)業(yè)科技進(jìn)步最核心的基礎(chǔ),玉米育種和生產(chǎn)實(shí)踐表明,玉米產(chǎn)量增加的43%~60%是通過優(yōu)良品種及其推廣實(shí)現(xiàn)的,因此培育和推廣玉米新品種對于提高玉米單產(chǎn)水平和糧食綜合生產(chǎn)能力具有決定性的作用。
玉米育種的特點(diǎn)
玉米最主要的特征是天然異花傳粉,天然授粉群體的田間組成處于高度的異質(zhì)狀態(tài),個體的基因型處于高度的雜合狀態(tài),這決定了在玉米天然授粉的群體中,株間表現(xiàn)型比較意義不大,必須通過一定的基因型選擇過程才能正確地決定取舍。同時,由于個體基因型高度雜合,造成表型選擇不可靠,必須對大量個體做測交或后代鑒定,才能確認(rèn)表型是否真實(shí)遺傳。由于這些原因,在玉米育種過程中,一般都要經(jīng)過多代的選擇比較才能育成新的自交系或品種。
現(xiàn)代玉米育種的主流是雜種優(yōu)勢育種,基本途徑是先選育純合的親本自交系,再將親本自交系雜交,選育出雜種優(yōu)勢強(qiáng)的雜交種。生產(chǎn)上利用的是F1代的雜種優(yōu)勢。自交系的選育不但要求本身性狀優(yōu)良,還要求配合力高。對自交系農(nóng)藝性狀和配合力的選擇具有同等重要的意義,不可偏廢。這就大大提高了育種的難度,延長了育種的周期。不僅如此,自交系的性狀同雜交種的性狀雖然有關(guān)系,但仍然有距離,在雜交種水平上還要對農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇鑒定,同時對主要目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢水平進(jìn)行比較,最終育成優(yōu)良雜交品種。
玉米育種技術(shù)陽谷信息港ytdoushan.com多出鮮活生動的報道
玉米自交系的選育
1、農(nóng)藝性狀好
①植株性狀:主要包括株型和抗倒性。植株性狀一般根據(jù)穗上部葉片伸展的姿態(tài)分為緊湊型、半緊湊型、和平展型。根據(jù)株高分為高稈、中稈、矮稈、半矮稈等。
②穗部性狀:穗部性狀一般由穗型、粒型、穗行數(shù)等構(gòu)成。穗型的劃分有很多種,最明顯的是長穗型、粗穗型、筒型、錐型、紡錘型等。粒型分為馬齒型和硬粒型及其各種過渡類型。自交系選育中最好兼顧長穗型和粗穗型的選擇。長穗型的行粒數(shù)較多,但粒行數(shù)較少。粗穗型的粒行數(shù)較多,但行粒數(shù)不可能很多。自交系的粒行數(shù)一般10~20行。12~14行的比較適中。粒型的選擇要根據(jù)育種目標(biāo)確定,一般偏硬粒型的自交系組配的雜交種商品性好,偏馬齒容易組配出的雜交種產(chǎn)量和淀粉含量比較高。此外,籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考慮。
③抗逆性:對主要的玉米病害和自然災(zāi)害性條件要有一定的抗性或耐受性,以確保種子生產(chǎn)的穩(wěn)定性和雜種優(yōu)勢的穩(wěn)定發(fā)揮。整齊一致性:要求農(nóng)藝性狀在外觀上要整齊一致,體現(xiàn)在基因型上要基本純合。
2、配合力高
配合力是指雜交親本在其雜種后代的雜種優(yōu)勢中發(fā)揮作用的潛在能力,自交系配合力的高低決定著未來育成雜交種的增產(chǎn)能力和利用價值,因而是自交系最重要的性狀,配合力分為一般配合力和特殊配合力,前者的遺傳基礎(chǔ)是來源于親本的基因加性效應(yīng),后者決定于親本基因的非加性效應(yīng),二者在遺傳上具有相對的獨(dú)立性。所以,在自交系的選育上二者不可偏廢。
3、種子生產(chǎn)性能強(qiáng)
高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性好的雜交種能否推廣或者成為主栽品種,很重要的條件是要具備優(yōu)良的種子生產(chǎn)性能,包括親本種子發(fā)芽力和發(fā)芽勢強(qiáng),幼苗長勢好,易于保苗,雌雄協(xié)調(diào)。父本散粉好,花粉量大,花期較長。母本雄穗柄長,抽雄容易,吐絲快而整齊,結(jié)實(shí)性好,籽粒均勻,產(chǎn)量高。父母本光溫反應(yīng)小,花期協(xié)調(diào)容易,制種易于成功。
4、選育自交系的基礎(chǔ)材料
從根本上說,玉米雜交種強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢來源于親本間充分大的遺傳差異。因此,選育自交系的基礎(chǔ)材料必須來源多樣,遺傳基礎(chǔ)廣泛。選系材料的來源大體有4個方面:第一種是地方種質(zhì),包括老的地方品種群體,或者來源于地方品種的自交系等。在一些特殊的生態(tài)條件下可能存在優(yōu)良抗源、或優(yōu)良品質(zhì)材料,應(yīng)該特別注意收集。第二種是雜交種,主要指生產(chǎn)上應(yīng)用的或者引進(jìn)的雜交種,也包括用自交系有目的組配的用于選系的雜交種,其中應(yīng)用最大的是單交種。
一般認(rèn)為,采用當(dāng)?shù)鼗虍惖厣a(chǎn)上廣為利用的雜交種選系是育成優(yōu)良自交系的捷徑,這些選系一般農(nóng)藝性狀好,配合力比較高。第三種是綜合種或輪回改良的群體,這些群體一般優(yōu)良基因的頻率和優(yōu)良基因型的重組率都比較高,但有利基因的聚合程度可能不如單交種,在選系過程中通常要加大選擇量。第四種是遠(yuǎn)緣雜種后代。玉米的野生近緣種很多,其中含有豐富的優(yōu)良性狀,但由于種間雜交困難,后代不育或分離嚴(yán)重,穩(wěn)定慢,直接用于選育自交系難度大,現(xiàn)在已經(jīng)很少使用。
5、選育自交系的方法
①常規(guī)選育法:這種選育方法就是在一個分離的原始群體中選擇個體自交系,經(jīng)若干世代按目測自交選擇之后,進(jìn)行配合力的測定,最終選出優(yōu)良的自交系。常規(guī)選系法的問題是早期入選的規(guī)模很難界定。目前,有的育種者在早期世代不分穗行種植,而是將入選的果穗的等量混合種植,到晚代才嚴(yán)格選擇單株種成穗行,進(jìn)行配合力測定。這種方法有效地增加了入選基因型的數(shù)目,同時增加了對單株的選擇壓力,可能對提高抗性和獲得目標(biāo)基因型有幫助。在育種規(guī)模不大的情況下,常規(guī)選育法,更多地依靠育種者的經(jīng)驗。
②單倍體選系法:其基本原理是利用自然或人工的誘發(fā)、培育的單倍體植株經(jīng)過人工的染色體加倍或自然加倍獲得純合的二倍體,然后再從中選育優(yōu)良的單株,成為自交系。單倍體育種一般只需兩年就能獲得純合的自交系,比常規(guī)方法縮短了育種的周期,對育種家有很大的吸引力。不過,單倍體選育省略了大田選擇的步驟,對諸如抗性等性狀通常還要進(jìn)行加倍的選擇。
③輻射與化學(xué)誘變選系法:輻射誘變選系法是利用放射性同位素產(chǎn)生的輻射能量甚至宇宙射線誘發(fā)染色體產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異或等位基因突變,根據(jù)表型變異選擇有用的個體育成自交系。此種方法的誘變機(jī)理主要以損傷恢復(fù),在恢復(fù)過程中發(fā)現(xiàn)有利的變異,因而在選擇原始材料上要兼顧遺傳基礎(chǔ)豐富和抗損傷能力強(qiáng),在選系過程中要注意淘汰各種畸形株和不利變異,選擇突變性狀明顯的健康的植株。這種方法近年來被有些人移植為航天育種或太空育種。
④分子選系法:所謂分子選系法是在DNA水平上開展的自交系選育,包括轉(zhuǎn)基因選系法和分子標(biāo)記輔助選系法。轉(zhuǎn)基因選系就是借助遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù),將一些其他動植物有利的外源基因?qū)胱越幌祷螂s交種內(nèi),育成有外源基因控制性狀的優(yōu)良自交系,這種方法對于改造玉米基因庫中不具備的某些目標(biāo)性狀是致關(guān)重要的。分子標(biāo)記輔助選系是首先對某些優(yōu)良基因確定的緊密連鎖的分子標(biāo)記,然后以這些分子標(biāo)記為間接選擇性狀對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇,最后育成優(yōu)良自交系。
⑤自交系的改良:某些自交系在育成后發(fā)現(xiàn)有些必須克服的缺點(diǎn),有些自交系在應(yīng)用一段時間后發(fā)現(xiàn)某些重要的性狀發(fā)生退化,或發(fā)生了新的病害生理小種的侵染,或者不適應(yīng)新的推廣區(qū)域的環(huán)境,這時解決問題的捷徑是對原有自交系的個別性狀進(jìn)行改造,育成新的改良系。
改良自交系最常用的方法是回交轉(zhuǎn)育法,回交轉(zhuǎn)育法就是以被改良的自交系為輪回親本,以目的基因供體親本為非輪回親本,經(jīng)過5代以上的回交改良和1~2代的自交穩(wěn)定后,就可以育成新的改良自交系;亟恍Ч暮脡耐繕(biāo)性狀的遺傳方式有關(guān),一般回交法對簡單性狀或單基因控制的性狀以及細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀最有效,對復(fù)雜性狀效果差;亟环ㄔ谶x擇供體親本時要注意主要的目標(biāo)性狀不要有連鎖累贅,還要注意選擇具有相同雜種優(yōu)勢取向的優(yōu)良自交系,防止改良了原有的不良性狀又帶來了新的不良性狀,以及造成配合力下降等問題發(fā)生;亟缓蟠矐(yīng)該進(jìn)行配合力測定,在不同的秭妹系中選擇配合力高的應(yīng)用。
玉米育種技術(shù)
玉米雜交種的選育
雜交種的選育就是將自交系或其他優(yōu)良親本材料組配成雜交組合,通過測交鑒定、品種比較和各類品種比較試驗選育出符合育種目標(biāo)要求的強(qiáng)優(yōu)勢雜交種:
1、雜交種的自交系選育:自交系的選育已經(jīng)為雜交種選育提供了大量參考資料和信息。在應(yīng)用一組優(yōu)良自交系選育雜交種之前,需要對所使用的親本有較詳細(xì)的了解,并遵照某些原則在親本間組配:親緣關(guān)系遠(yuǎn),地理差異大,例如采用國外系x國內(nèi)系的組配模式已經(jīng)被國內(nèi)育種家廣泛認(rèn)識。類型有差異,性狀要互補(bǔ),類型間的差異通常反應(yīng)了基因型的差異,性狀互補(bǔ)更加重要,特別是重要的抗性性狀,至少在親本之一中要存在。農(nóng)藝性狀和種子生產(chǎn)性能好,這對于新雜交種的應(yīng)用極為重要。配合力要高,這是最基本的條件之一,特別是產(chǎn)量性狀的配合力要高。
2、雜交種的選育技術(shù)簡單:單交種的組配除了育種者根據(jù)自己的經(jīng)驗選配親本之外,通常采用最多的方法有兩種:
①輪配法:單交組合數(shù)=P(P-1)/2,其中的P為親本數(shù)。
②骨干系法:單交組合數(shù)=M×N,即將自交系分為M、N兩組。在組間做可能的雜交,其中一組為骨干自交系組成,另一組為新自交系組成。這種方法通常最為有效。
轉(zhuǎn)基因玉米品種是指由轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育的玉米新品種。
玉米育種的特點(diǎn)
玉米最主要的特征是天然異花傳粉,天然授粉群體的田間組成處于高度的異質(zhì)狀態(tài),個體的基因型處于高度的雜合狀態(tài),這決定了在玉米天然授粉的群體中,株間表現(xiàn)型比較意義不大,必須通過一定的基因型選擇過程才能正確地決定取舍。同時,由于個體基因型高度雜合,造成表型選擇不可靠,必須對大量個體做測交或后代鑒定,才能確認(rèn)表型是否真實(shí)遺傳。由于這些原因,在玉米育種過程中,一般都要經(jīng)過多代的選擇比較才能育成新的自交系或品種。
現(xiàn)代玉米育種的主流是雜種優(yōu)勢育種,基本途徑是先選育純合的親本自交系,再將親本自交系雜交,選育出雜種優(yōu)勢強(qiáng)的雜交種。生產(chǎn)上利用的是F1代的雜種優(yōu)勢。自交系的選育不但要求本身性狀優(yōu)良,還要求配合力高。對自交系農(nóng)藝性狀和配合力的選擇具有同等重要的意義,不可偏廢。這就大大提高了育種的難度,延長了育種的周期。不僅如此,自交系的性狀同雜交種的性狀雖然有關(guān)系,但仍然有距離,在雜交種水平上還要對農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇鑒定,同時對主要目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢水平進(jìn)行比較,最終育成優(yōu)良雜交品種。
玉米育種技術(shù)陽谷信息港ytdoushan.com多出鮮活生動的報道
玉米自交系的選育
1、農(nóng)藝性狀好
①植株性狀:主要包括株型和抗倒性。植株性狀一般根據(jù)穗上部葉片伸展的姿態(tài)分為緊湊型、半緊湊型、和平展型。根據(jù)株高分為高稈、中稈、矮稈、半矮稈等。
②穗部性狀:穗部性狀一般由穗型、粒型、穗行數(shù)等構(gòu)成。穗型的劃分有很多種,最明顯的是長穗型、粗穗型、筒型、錐型、紡錘型等。粒型分為馬齒型和硬粒型及其各種過渡類型。自交系選育中最好兼顧長穗型和粗穗型的選擇。長穗型的行粒數(shù)較多,但粒行數(shù)較少。粗穗型的粒行數(shù)較多,但行粒數(shù)不可能很多。自交系的粒行數(shù)一般10~20行。12~14行的比較適中。粒型的選擇要根據(jù)育種目標(biāo)確定,一般偏硬粒型的自交系組配的雜交種商品性好,偏馬齒容易組配出的雜交種產(chǎn)量和淀粉含量比較高。此外,籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考慮。
③抗逆性:對主要的玉米病害和自然災(zāi)害性條件要有一定的抗性或耐受性,以確保種子生產(chǎn)的穩(wěn)定性和雜種優(yōu)勢的穩(wěn)定發(fā)揮。整齊一致性:要求農(nóng)藝性狀在外觀上要整齊一致,體現(xiàn)在基因型上要基本純合。
2、配合力高
配合力是指雜交親本在其雜種后代的雜種優(yōu)勢中發(fā)揮作用的潛在能力,自交系配合力的高低決定著未來育成雜交種的增產(chǎn)能力和利用價值,因而是自交系最重要的性狀,配合力分為一般配合力和特殊配合力,前者的遺傳基礎(chǔ)是來源于親本的基因加性效應(yīng),后者決定于親本基因的非加性效應(yīng),二者在遺傳上具有相對的獨(dú)立性。所以,在自交系的選育上二者不可偏廢。
3、種子生產(chǎn)性能強(qiáng)
高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性好的雜交種能否推廣或者成為主栽品種,很重要的條件是要具備優(yōu)良的種子生產(chǎn)性能,包括親本種子發(fā)芽力和發(fā)芽勢強(qiáng),幼苗長勢好,易于保苗,雌雄協(xié)調(diào)。父本散粉好,花粉量大,花期較長。母本雄穗柄長,抽雄容易,吐絲快而整齊,結(jié)實(shí)性好,籽粒均勻,產(chǎn)量高。父母本光溫反應(yīng)小,花期協(xié)調(diào)容易,制種易于成功。
4、選育自交系的基礎(chǔ)材料
從根本上說,玉米雜交種強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢來源于親本間充分大的遺傳差異。因此,選育自交系的基礎(chǔ)材料必須來源多樣,遺傳基礎(chǔ)廣泛。選系材料的來源大體有4個方面:第一種是地方種質(zhì),包括老的地方品種群體,或者來源于地方品種的自交系等。在一些特殊的生態(tài)條件下可能存在優(yōu)良抗源、或優(yōu)良品質(zhì)材料,應(yīng)該特別注意收集。第二種是雜交種,主要指生產(chǎn)上應(yīng)用的或者引進(jìn)的雜交種,也包括用自交系有目的組配的用于選系的雜交種,其中應(yīng)用最大的是單交種。
一般認(rèn)為,采用當(dāng)?shù)鼗虍惖厣a(chǎn)上廣為利用的雜交種選系是育成優(yōu)良自交系的捷徑,這些選系一般農(nóng)藝性狀好,配合力比較高。第三種是綜合種或輪回改良的群體,這些群體一般優(yōu)良基因的頻率和優(yōu)良基因型的重組率都比較高,但有利基因的聚合程度可能不如單交種,在選系過程中通常要加大選擇量。第四種是遠(yuǎn)緣雜種后代。玉米的野生近緣種很多,其中含有豐富的優(yōu)良性狀,但由于種間雜交困難,后代不育或分離嚴(yán)重,穩(wěn)定慢,直接用于選育自交系難度大,現(xiàn)在已經(jīng)很少使用。
5、選育自交系的方法
①常規(guī)選育法:這種選育方法就是在一個分離的原始群體中選擇個體自交系,經(jīng)若干世代按目測自交選擇之后,進(jìn)行配合力的測定,最終選出優(yōu)良的自交系。常規(guī)選系法的問題是早期入選的規(guī)模很難界定。目前,有的育種者在早期世代不分穗行種植,而是將入選的果穗的等量混合種植,到晚代才嚴(yán)格選擇單株種成穗行,進(jìn)行配合力測定。這種方法有效地增加了入選基因型的數(shù)目,同時增加了對單株的選擇壓力,可能對提高抗性和獲得目標(biāo)基因型有幫助。在育種規(guī)模不大的情況下,常規(guī)選育法,更多地依靠育種者的經(jīng)驗。
②單倍體選系法:其基本原理是利用自然或人工的誘發(fā)、培育的單倍體植株經(jīng)過人工的染色體加倍或自然加倍獲得純合的二倍體,然后再從中選育優(yōu)良的單株,成為自交系。單倍體育種一般只需兩年就能獲得純合的自交系,比常規(guī)方法縮短了育種的周期,對育種家有很大的吸引力。不過,單倍體選育省略了大田選擇的步驟,對諸如抗性等性狀通常還要進(jìn)行加倍的選擇。
③輻射與化學(xué)誘變選系法:輻射誘變選系法是利用放射性同位素產(chǎn)生的輻射能量甚至宇宙射線誘發(fā)染色體產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異或等位基因突變,根據(jù)表型變異選擇有用的個體育成自交系。此種方法的誘變機(jī)理主要以損傷恢復(fù),在恢復(fù)過程中發(fā)現(xiàn)有利的變異,因而在選擇原始材料上要兼顧遺傳基礎(chǔ)豐富和抗損傷能力強(qiáng),在選系過程中要注意淘汰各種畸形株和不利變異,選擇突變性狀明顯的健康的植株。這種方法近年來被有些人移植為航天育種或太空育種。
④分子選系法:所謂分子選系法是在DNA水平上開展的自交系選育,包括轉(zhuǎn)基因選系法和分子標(biāo)記輔助選系法。轉(zhuǎn)基因選系就是借助遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù),將一些其他動植物有利的外源基因?qū)胱越幌祷螂s交種內(nèi),育成有外源基因控制性狀的優(yōu)良自交系,這種方法對于改造玉米基因庫中不具備的某些目標(biāo)性狀是致關(guān)重要的。分子標(biāo)記輔助選系是首先對某些優(yōu)良基因確定的緊密連鎖的分子標(biāo)記,然后以這些分子標(biāo)記為間接選擇性狀對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇,最后育成優(yōu)良自交系。
⑤自交系的改良:某些自交系在育成后發(fā)現(xiàn)有些必須克服的缺點(diǎn),有些自交系在應(yīng)用一段時間后發(fā)現(xiàn)某些重要的性狀發(fā)生退化,或發(fā)生了新的病害生理小種的侵染,或者不適應(yīng)新的推廣區(qū)域的環(huán)境,這時解決問題的捷徑是對原有自交系的個別性狀進(jìn)行改造,育成新的改良系。
改良自交系最常用的方法是回交轉(zhuǎn)育法,回交轉(zhuǎn)育法就是以被改良的自交系為輪回親本,以目的基因供體親本為非輪回親本,經(jīng)過5代以上的回交改良和1~2代的自交穩(wěn)定后,就可以育成新的改良自交系;亟恍Ч暮脡耐繕(biāo)性狀的遺傳方式有關(guān),一般回交法對簡單性狀或單基因控制的性狀以及細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀最有效,對復(fù)雜性狀效果差;亟环ㄔ谶x擇供體親本時要注意主要的目標(biāo)性狀不要有連鎖累贅,還要注意選擇具有相同雜種優(yōu)勢取向的優(yōu)良自交系,防止改良了原有的不良性狀又帶來了新的不良性狀,以及造成配合力下降等問題發(fā)生;亟缓蟠矐(yīng)該進(jìn)行配合力測定,在不同的秭妹系中選擇配合力高的應(yīng)用。
玉米育種技術(shù)
玉米雜交種的選育
雜交種的選育就是將自交系或其他優(yōu)良親本材料組配成雜交組合,通過測交鑒定、品種比較和各類品種比較試驗選育出符合育種目標(biāo)要求的強(qiáng)優(yōu)勢雜交種:
1、雜交種的自交系選育:自交系的選育已經(jīng)為雜交種選育提供了大量參考資料和信息。在應(yīng)用一組優(yōu)良自交系選育雜交種之前,需要對所使用的親本有較詳細(xì)的了解,并遵照某些原則在親本間組配:親緣關(guān)系遠(yuǎn),地理差異大,例如采用國外系x國內(nèi)系的組配模式已經(jīng)被國內(nèi)育種家廣泛認(rèn)識。類型有差異,性狀要互補(bǔ),類型間的差異通常反應(yīng)了基因型的差異,性狀互補(bǔ)更加重要,特別是重要的抗性性狀,至少在親本之一中要存在。農(nóng)藝性狀和種子生產(chǎn)性能好,這對于新雜交種的應(yīng)用極為重要。配合力要高,這是最基本的條件之一,特別是產(chǎn)量性狀的配合力要高。
2、雜交種的選育技術(shù)簡單:單交種的組配除了育種者根據(jù)自己的經(jīng)驗選配親本之外,通常采用最多的方法有兩種:
①輪配法:單交組合數(shù)=P(P-1)/2,其中的P為親本數(shù)。
②骨干系法:單交組合數(shù)=M×N,即將自交系分為M、N兩組。在組間做可能的雜交,其中一組為骨干自交系組成,另一組為新自交系組成。這種方法通常最為有效。
轉(zhuǎn)基因玉米品種是指由轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育的玉米新品種。